第十九章：后达尔文主义
19.1 达尔文进化论不完备之处
「它完全地错了。像在巴斯德之前的传染病医学一样错了。像颅相学一样错了。它的所有重要信念都错了。」说这话的是直言不讳的林恩·玛格丽丝[1]，她说的是她最近的靶子：达尔文派的进化论信条。
关于「什么是错的」，玛格丽丝以前曾经说对过。1965年，她提出真核细胞共生起源的惊人论断，撼动了当时的微生物学界。她声称漫游在真核生物间质内的细菌合力形成了细胞，这让传统理论家难以相信。1974年，玛格丽丝再次震惊主流生物学界。她（跟詹姆斯·洛夫洛克一起）提出了这样的设想：地球的大气形成、地质变迁和生物发展进程之间的相互联系是如此紧密，这使得他们有如一个有活力的单一自我调节系统——盖亚。如今，玛格丽丝又公开对历经百年的达尔文学说的现代框架发起抨击。达尔文进化论认为，新的物种是通过不间断的、渐进的、独立的和随机变异的线性过程形成的。
不是只有玛格丽丝一人向达尔文理论的堡垒发起挑战，不过，很少会有人像她这样无遮无掩。对于所知不多的大众来说，反对达尔文好像就是在同意创世论；而由此可能给科学家声誉上带来的污点，成了怀疑进化论者的软肋，再加上达尔文咄咄逼人的天才，使几乎所有挑战者都望而退却，只有一些最鲁莽的离经叛道者才敢公开质疑达尔文理论。
激发玛格丽丝研究兴趣的是达尔文进化论中那显而易见的不完整性。她认为，达尔文理论的错处，在于它忽视了一些东西，又错误地强调了另外一些东西。
有一些微生物学家、基因学家、理论生物学家、数学家和计算机科学家正在提出这样的看法：生命所包含的东西，不仅仅是达尔文主义所说的那些东西。他们并不排斥达尔文所贡献的理论；他们想做的，只是要超越达尔文已经做过的东西。我把他们称为「后达尔文主义者」。无论是林恩·玛格丽丝，还是任何一位后达尔文主义者，都不否认在进化过程中普遍存在自然选择。他们的异议所针对的是这样一种现实：达尔文的论证具有一种横扫一切不容其它的本性，结果是到最后它根本解释不了什么东西；事实上，已经逐渐有证据表明，仅凭达尔文学说来解释我们的所见种种已然不敷应用。后达尔文主义学者提出的重大课题是：自然选择的适用极限何在？什么是进化所不能完成的？以及，如果自然界这位盲眼钟表匠[2]放任的自然选择确有极限，那么，在我们所能理解的进化之中或者之外，还有什么别的力量发生着作用？
当代信奉进化论的生物学家普遍认为，我们在自然中所见的一切，都可以用「自然选择」这一基本过程来解释。用学术行话来说，这种立场可以被称为选择论。这也是当今活跃着的生物学家近于普遍接受的立场。这样的立场比达尔文自己当时所持的更为极端，所以有时候又会被称为新达尔文主义。
就人工进化的探寻而言，自然选择的界限（如果有的话），或者，一般意义上的进化的界限，对实践而言是非常重要的。我们希望人工进化过程中能产生出无穷的多样性，但迄今为止，却不容易做到。我们想把自然选择的动力机制延伸到具有多种尺度的巨大系统中去，可却不知道它能延伸多远。我们希望有这么一种人工进化，我们对其的控制能略多于我们对有机进化的控制。有此可能吗？
正是这样的一些问题，促使后达尔文主义者重新去考虑不同的进化论——很多早在达尔文之前便已存在，只不过被达尔文理论的夺目光芒所遮盖了。遵循着扩展到智力领域的适者生存法则，当代生物学对这些「劣等的」落败理论很少给予重视，结果它们就只能苟存在那些已经绝版的冷门著作中。不过，这些当年的开创性理论中有些观点，却很适合人工进化这个新的应用环境，因而人们谨慎地重新起用这些理论并对其加以检验。
当达尔文在1859年初版《物种起源》的时候，尽管他不懈地去说服同行，但那个时代最负盛名的博物学家和地质学家们却还是迟疑着不能全盘接受他的理论。他们接受了达尔文的嬗变理论——「经过改良的继承」，或新物种是从先前存在的物种逐渐变化而来的看法。但是，对于他用自然选择说来解释进化的机理——即一切都只源于随机取得而累积的微小进步——仍很怀疑，因为，他们觉得达尔文的说法不能准确地对应自然现实，而那是一种他们再熟悉不过的现实，他们所用的研究方法，是如今这个年代中已然属于罕见的方法；这个年代的学者们有着专业细分，终日关在实验室里对着瓶瓶罐罐而不是身处大自然中做研究。可由于他们既不能找出具有压倒性的否证，也没能提供同样高质量的替代性理论，他们那些强有力的批评，最终也就埋没于往来通信和学术争论之中了。
达尔文也没能提供某种具体的机制来解释自己提出的「自然选择」是如何发生的。他对那时刚出现的遗传因子研究一无所知。在达尔文的力作发表之后的五十年里，各种关于进化论的补充学说可以说是层出不穷，直到「基因」和后来的「DNA」概念被发现确立，达尔文的理论才真正站稳了主导地位。事实上，我们在今天所看到的所有那些激进的进化论观点，几乎都可以在那一段时间——即从达尔文发表他的理论开始直到他的理论被当成是教条接受下来之前——的某些思想家那里找到根源。
对于达尔文理论的弱点，没有人比达尔文自己更清楚。达尔文曾经主动提供过一个实例来说明他的理论所遇到的困难，就是高度复杂的人眼（自那以后，达尔文理论的每一位批评者也都曾用过这个例子）。设计精巧且相互作用的晶状体、虹膜、视网膜等结构，看起来确实挑战了达尔文那种「轻微、累进的」随机改进机制的可信度。正如达尔文在给他的美国朋友阿萨·格雷的信中所写的：「你说的弱点我同意。直到今天，眼睛还是会让我不寒而栗。」格雷所遇到的困难，是他想不出在一个没有进化完全的眼睛中，某些部分会有什么用处，也就是说，他想不出一个没有晶状体与之配套的视网膜，或者反过来，没有视网膜与之配套的晶状体能对它的拥有者有什么用处。而既然生物不会囤积它的发明（「嘿，等熬到白垩纪这东西就有用了！」），那每个阶段的物种进步就都得是马上就能用上、能产生效果的。每次突破，都必须首演即获成功。即使是聪明的人类也无法为这么久远以后的挑剔需求而矢志不渝地谋划。以此为例，具有这样非凡创造力的自然看来背后还有神明的造物主啊。
我们在驯养繁育的过程中已经能看到那「微进化式」的变化——那些具有特别大的豆荚的豆子会繁育出具有更大豆荚的豆子，或者，比较矮的马会生出更矮的马。那么，让我们设想一下，达尔文说，让我们从这些我们已经看到的事情开始做一个外推。如果我们把这些因为人工选择而造成的微小变化推广到数百万年长的尺度上，那么，当我们把所有这些细微的差异都累加起来的时候，我们看到的就是一个根本性的变化。这种变化，达尔文说，就是让细菌变成珊瑚礁和犰狳的变化，也就是累进的微小变化。而达尔文想要我们做的，就是把这种微小变化的逻辑合理性进行扩展，一直扩展到能够适用于地球和自然史这样一个尺度的空间和时间的地步。
达尔文的立论，即自然选择可以扩展到解释所有生物，是基于逻辑推理的论断。可是人类的想象和过往经验让人们都知道：合乎逻辑的东西未必是实情。合乎逻辑只不过是成真的必要条件，但并不是成真的充分条件。新达尔文主义把蝴蝶翅膀的每一次扇动，叶片上的每一条曲线，鱼的每一个种类都归于适应性选择来解释。似乎没有什么不能归结为适应的结果。可是，正如理查德·莱旺顿这位著名的新达尔文主义者所言，「正是因为自然选择什么都能解释，所以它其实什么也没有解释」。
生物学家们并不能（或者至少到现在还没有）排除这样的可能，即还有其他的力量在自然中发挥着作用，在进化过程中产生出和自然选择类似的效果。这样一来，除非「进化」可以在受控条件下在野外或者在实验室内被复制出来，否则，在此之前，新达尔文主义就仍只是一个好听的「本该如此」式故事；它更像是历史，而非科学。科学哲学家卡尔·波普直接了当地认为，因为不能被证伪，所以新达尔文主义根本不是什么科学。「不管是达尔文还是任何一个达尔文主义者，迄今为止都还没能为任何一个单独生物体或任何一个单独器官组织的适应性进化提供出一种具体的、实实在在的因果解释。所有论据——为数还不少[原文如此]——都只是在说这种解释可能成立，意思就是，[这些理论]并非在逻辑上不可行。」
生命形式有一个因果关系上的难题。任何共同进化的生物体，看起来都是自我创造出来的。这样一来，确立其间因果关系的工作就异常繁重了。为进化论寻求更完备解释的部分任务就在于，探究自然产生的复杂性以及实体从有部件构成的网络中涌现出来所需遵循的规则，并为此寻求一种更为完备的逻辑解释。另外，对于人工进化（现在还主要是通过计算机仿真来完成）的研究，在很大程度上其实是跟科学的一种新证明方式捆绑在一起的。在计算机的大规模应用之前，科学包含两个方面：理论和实验。一个理论会构造出一个实验，同样实验则会证实或证伪这种理论。
但是，在计算机那里却诞生出了第三种进行科学工作的方式：仿真。一次仿真，同时就会既是理论也是实验。事实上，当我们在运行一个计算机模型（比如说，汤姆·雷的人工进化模型）的时候，我们不仅是在试验一个理论，同时也是让某种实实在在的东西运转了起来，而且还在不断累积着可以证伪的数据。弄清楚复杂系统中的因果关系始终是一个难题，但也许，这种新的理解方式——即通过建立能成功运转的模型替代物来对真实进行研究——却可以让我们绕过这样一个两难境地。
人工进化曾一度作为自然进化的一种仿真，但如今它闯出了自己的一片天地。
林恩·玛格丽丝（Lynn Margulis, 1938～）：美国生物学家，因提出真核生物起源理论而闻名，也是现今生物学普遍接受的内共生学说的主要贡献者，此学说解释了细胞中某些胞器（如粒线体）的由来。其另一个理论认为，发生在不同界或门之间的生物共生关系是驱动进化的力量。她认为遗传变异的存在是源自细菌、病毒以及真核细胞之间的信息转移。近年来她不断强调共生与合作在生物进化上的重要性，并认为所有生物之间存在共生现象。同时更与英国生物学家詹姆斯·洛夫洛克合作阐述盖亚假说。但这些理论并未为主流科学界完全接受。——译自「维基百科」
盲眼钟表匠：现代生物学中流行的一个隐喻，「钟表匠」比喻「进化机制」，「盲眼」则凸显了进化的两个特点：基因随机变异以及进化无法预知方向，又暗指「不需假定有个深思熟虑的创世主就能解释生命世界的繁复与瑰丽」。（理查德·道金斯，《盲眼钟表匠》）
19.2 只有自然选择还不够
世界各地的一些自然学家对野生环境中的生命种群进化进行着长期的观察研究：其中包括塔希提岛的蜗牛，夏威夷的果蝇，加拉帕戈斯群岛的鸣禽，以及非洲的湖中鱼类。随着研究一年一年地进行下来，科学家们得以有更好地机会去清楚地证明，长期的进化一直在野外上演着。利用细菌和近来投入实验的面象虫开展的较短期研究，在实验室中显示出生物体短期进化的样态。迄今为止，这些通过活的生物种群进行的实验，其结果都与新达尔文主义理论所料想的相吻合。加拉帕戈斯群岛上鸣禽的喙确实会像达尔文所预言的那样，随着时间的推移，为应对干旱引起的食物供给变化而变粗变厚。
这些精心的测量证实了：自我管理的适应性变化确实会在自然界中自发出现。它们也明确证明：当那些微不足道但却稳定的、针对「不适用」部分的清除工作越来越多时，它们的累积就能自然而然地表现出明显的变化。不过，实验结果却并未显示出有新层级的多样性或任何新物种，甚至也未能证实有新的复杂性涌现出来。
尽管我们仔细地查阅了历史记录，却未见有野外进化出新物种的记录。而且，最值得注意的是，人类在对动物的驯养过程中，也未见有任何新的物种出现。这其中包括，在对数亿代果蝇的研究中未见有新种果蝇出现，而人们为了诱发新果蝇物种的形成，已经有意对果蝇种群软硬兼施地添加了环境压力。在计算机仿真生命领域，「物种」这个词没有什么意义——除了最初的爆发之外，并未见瀑布飞泻式的联串全新种类出现。在野生环境、人工饲养环境以及人工生命环境里，我们都看到了变异的显现。但是，由于看不到更大的变化，我们也很清楚地意识到，产生变异的范围似乎很狭窄，而且往往被限定在同一物种内。
关于这种现象，标准的解释是，我们现在其实在用一个短得有点荒谬的极小的时间跨度来衡量一个发生在漫长地质时间中的事件，那么，我们还能指望看见什么？生命在发生巨变之前以类似于细菌的形态存在了数十亿年。请耐心点吧！这正是达尔文和其他生物学家转而求助于化石记录来为进化提供证明的原因。但是，尽管化石记录无可争辩地展示了达尔文更重要的论断——久而久之，性状变化会累积到后代的身上——它却未能证明这些变化可纯粹归功于自然选择，甚至没有证明变化应主要归功于自然选择。
因为，迄今为止，还没有人见证过化石记录或真正生命体又或者计算机模拟人工生命中那确切的变化时刻——也就是自然选择机制激发其复杂性跃入新层次的那一时刻。邻近物种间似乎存在着某种可疑的屏障，不是阻挠了这种关键性变化的发生，就是把这种变化移出我们的视野。
史蒂文·杰·古尔德认为是进化那令人难以置信的瞬时性（在进化论的语境中）将确切的变化阶段从我们眼中的化石记录里移走了。不管他的理论正确与否，现有证据表明，存在某种自然的制约因素，阻碍了微小变化的延展，而进化必须设法克服这种制约。
人工合成的原生生命以及计算机模拟的人工进化，为我们带来了越来越多的惊喜。然而，人工生命跟它的表亲人工智能有着同样的弊病。就我所知，没有一种人工智能——不管是自动机、学习机、还是大型认知程序——能连续运行超过24个小时。一天一夜之后，这些人工智能就会停止运转。人工生命同样如此。绝大多数依靠计算运行的模拟生命，热闹了一阵子后，很快就归于沉寂。尽管有时候程序还在运行，搅活出一些微小的变化，但是，在首次高潮过后，它们的复杂性就没有跃升至新水平，也没有生成新的出人意料的东西（其中包括汤姆·雷设计的「地球」）。也许多给一些运行时间，它们能行。但是，不管什么原因，基于质朴的自然选择生成的计算机模拟生命并没有体验到自由进化的神奇，而自由进化正是它们的创造者和我所乐见而未见的。
正如法国进化学者比埃尔·格拉斯所说：「变异是一回事，进化则完全是另一回事。两者之间的差异，怎么强调都不会过分……变异提供了变化，但不是进步。」所以，尽管自然选择也许形成了微变（一些趋势性变异），却没人能担保它可以形成宏变，即向着日益发展的复杂性自由地创造出无法预料的新形态和进程。
即使人工进化仅仅是适应上的微变，本书所预言的那些人工进化前景也仍然会实现。自发自导的变异和选择机制是应对难题的强有力天才。在跨度小的时间段内，自然选择确实有效。我们可以利用它找到我们见不到的证据、填补我们无法想象的空白。问题归结到是否单靠随机变异和选择机制，就足以在很长的时期内持续地产生出新生事物来。另外，如果真的是「只有自然选择还不够」，那么在自然进化中，到底还有什么力量在发挥作用呢？我们还能在人工进化中引入一些什么才能令其产生出自组织的复杂性？
绝大多数自然选择的批评家都勉强承认达尔文的「适者生存」是正确的。自然选择主要意味着不适合者的毁灭。一旦有适合者产生，自然选择去粗汰劣的势头就无可阻挡了。
但是，创造出有用的东西听来有点唬人。达尔文主义观点所忽视的，是对适合者产生的似是而非解释。在被选定之前，适合者又在哪里呢？按照当今新达尔文主义的通行解释，适合者归功于随机变异。染色体内的随机变异造成了发育成长的有机体的随机变异，而后者则不时地为整个有机体增加适合度。换句话说，适合者是随机产生的。
正如野外以及人工进化实验所表明的那样，这种简单的进程在较短的时间内能够引导协调变化。但是，倘若自然选择能够把那些不可胜数的失败尝试都清除出去而且有无限的时间，这种随机的变异能否产生出可供选择的由其所需胜出者组成的完整系列？达尔文主义理论肩负着重任，要证明消极的死亡选择制动力与随机的漫无目的混沌力量结合起来，能够产生出持续的、具有创造性的、积极的推动力，进一步迈向我们所见的、大自然历经亿万年而经久不衰的复杂性。
后达尔文主义提出，归根到底，进化过程中还存在别的作用力。这些权威的变化机制重组了生命让其达到新的适合度。这些看不见的动因扩展了生命信息库，也许那正是自然选择所掌管的信息库。深度进化不一定就比自然选择神秘多少。他们把每一种动态共生、定向变异、跳变论或者自组织理论都看做是一种机制，一种从长远来看，作为对达尔文那无情的选择过程的补充，能促使进化不断革新的机制。
19.3 生命之树上的连理枝
人们曾经认为，共生现象（两个有机体合而为一）只会发生在类似地衣这种比较孤立的奇特生物身上。自从林恩·玛格丽丝提出「细菌共生是祖细胞形成的核心事件」这一假设之后，生物学家们忽然发现，在微生物世界中，共生现象比比皆是。由于微生物生命是（而且一直是）地球上所有生命形式中的主要部分，而且是盖亚假说的首要主力，因而，广泛分布的微生物共生使共生无论是在过去还是现在都是一种基本行为。
按照传统的图景，一个种群在偶然形成某种新的稳定结构之前，会随着其日常行为中微小的、随机的、累进的变化而骚动不安，与此相反，玛格丽丝希望我们考虑的是两个正常运转的简单系统合并为一个更大、更复杂系统的意外现象。举例来说，由一个细胞系继承而来、负责运送氧气的经过验证的系统，可能和另一个细胞系中负责气体交换的现存系统紧密结合在一起。双方共生相联，就有可能形成一个呼吸系统，而这一发育过程未必是累进的。
玛格丽丝建议把她本人关于有核细胞共生本性的研究作为生物史的一个例子。这些涌现的细胞，无需历经十亿年的反复摸索来重新发明一种过程，将几种细菌分别完成的光合和呼吸作用巧妙地融合在一起。相反，这些已经形成了胞膜的细胞把细菌及其信息资产整合进自体，完全占有这些子体来为细胞母体工作。它们将细菌的发明据为己有。
在某些情况下，共生伴侣的基因株（碱基片断）会融合在一起。有人为这种共生关系所需的信息间合作提出一种机制，即著名的细胞间的基因转移。在野生环境的细菌之间，这种转移发生频率极高。一个系统的专有信息可以在不同的物种之间穿梭往返。新的细菌学认为，世界上所有的细菌就是一个单一的、在基因方面相互作用的超有机体，它在其成员之中以极快的速度吸收并且传播基因的革新成果。另外，物种间的基因转移也同样会（速度未知）在包括人类的较为复杂的物种之间发生。每种类型的物种都在持续地交换基因，通常由裸露病毒担任信使。病毒自身有时候也被纳入共生。许多生物学家认为人类DNA链中有大块大块的片断是插入的病毒。还有一些生物学家甚至认为这是一个循环——人类很多疾病的病毒就是逃逸的人类DNA的乖戾部分。
如果这是真的，那么细胞所具有的这种共生本性，就能为我们提供不少的教益。首先，它为我们提供了一个实例：重大的进化改变减少了给个体生物的直接好处（因为个体消失了），这与达尔文主义教条相反。其次，它还提供了一个实例：进化的改变不是由细微渐进的差异累积而成的，这同样与达尔文主义教条相悖。
大规模的常规共生行为能促成自然界中很多复杂现象——那些看起来需要多种创新同时出现才能够达成的现象。它还会为进化提供另外一些便利条件；比如，共生行为可以只利用合作而不是竞争的力量。至少，合作能培育出一套独特的小生境以及一种竞争无法提供的多样性，比如地衣系统。换句话说，它通过对生物形式库进行扩充而释放出了进化空间的又一个维度。不仅如此，在恰当的时机稍稍进行一下共生协调，就能取代漫长的细微变化。处于交互关系中的进化过程可以跃过个体的上百万年反复试错的时间。
也许，没有共生，进化过程也可以直接获得有核细胞，但是要完成这个目标可能要再花上十亿年或者五十亿年的时间。共生将散布在生命谱系中的各种经验和所得重新结合起来。生命之树在不断地开始散叶，向四面蔓生枝条。与此同时，共生又把这棵生命之树上分叉的枝条重新拢到一起使之相交。而融合了共生的进化，更像是一丛灌木而非一棵树——生命之丛。如果这幅图景大致无误的话，也许我们就应该重新思考自己的过去和未来了。
19.4 非随机突变的前提
自然选择是自然界冷酷的死神。达尔文大胆宣称：在进化的真正核心，许多被批量删除的无足轻重的部分——许多微不足道的任意死亡——仅从轻微的变化中获得一时的欢乐，却能以违反直觉的方式，累积成真正新颖而有价值的产物。在传统选择理论的戏剧性事件中，死神出演了主角。它一心一意地削减着生命。它是一位编辑，但只会一个字：「不」。变异则轻易地通过衍生大量新生命来与死神这首单音符的葬曲相抗衡。变异也只会一个词：「可能」。变异制造出大量一次性的「可能」，死神则马上大量地摧毁这些「可能」。大部分平庸之才一现世，即被肆意妄为的死神打发回去。有时候，这种理论也会这样描述：二重奏蹦出一个音：「可以！」——于是海星留下了，肾脏细胞分裂出来了，莫扎特活下来了。从表面上看，由自然选择推动的进化仍然是个令人惊叹的假说。
死亡清除了那些无能者，为新生者腾出了位置。但如果说是死亡导致翅膀的形成、眼球的运作，那就犯了根本性的错误。自然选择只不过选掉了那些畸形的翅膀或者那些瞎了的眼睛。林恩·玛格丽丝说，「自然选择是编辑，而不是作者」。那么，又是什么，创造发明了飞行能力以及视觉能力呢？
关于进化过程中革新性成果最初起源的问题，自达尔文以来的进化理论交出的都是颇为黯淡的记录。正如达尔文著作的标题明确显示的那样，他希望解决的问题，是物种起源的大谜题，而不是个体起源的问题。他问：新的生命种类从何而来？但没有问：个体之间的变异从何而来？
遗传学一开始就是与众不同的独立科学领域，它确实关注过变异与创新的起源。早期的遗传学家，比如孟德尔、威廉·贝特森（格雷戈里·贝特森的父亲，正是他创造了「genetics」——遗传学——这个词），为了解释差异何以在个体中产生以及变异如何传递给后代而孜孜以求。高尔顿爵士证明，从统计学的角度——在生物工程学出现之前，统计学是遗传学的一个主流研究方法——可以认为种群内部变异的遗传出自某一随机的源头。
后来，科学家们在由四个符号编码而成的长链分子[1]里发现了遗传机制，这条长链的某个随机点上符号的随机翻转，很容易被想像为变异的一个原因，也很容易建立数学模型。这些分子的随机变动一般归因于宇宙射线或者某种热力学的扰动。从新的视角来看，曾经意味着严重畸形的怪模怪样的突变，只不过是一次偏离了平均变异的翻转而已。就在前不久，有机体身上所发生的所有性状变化——从雀斑到颚裂——都被看成是统计意义上的程度不一的变异误差。于是，变异就变成了突变，而「突变」又跟随机组合成不可分割的「随机突变」。如今，连「随机突变」这个术语看起来都有点多余。——除了随机突变，还会有其它类型的突变吗？
在计算机强化的人工进化实验中，突变是通过电子手段，也就是伪随机发生器生成的。但是，生物界的突变和变异起源的准确的事实真相仍不确定。我们确知的是：显然，变异不是由于随机突变而产生——至少不总是如此；在变异中其实存在着某种程度的秩序。这是一个古老的观念。早在1926年，斯马茨[2]就为这种遗传学上的半秩序起了个名字：内在选择。
关于这种「内在选择」，一个比较可信的描述是：允许宇宙射线在DNA编码中产生随机的错误，然后，某种已知的自我修复装置以一种区别对待（但是未知）的方式在细胞中纠正这些错误——纠正某些错误，同时放过另外一些错误。修正错误需要耗费大量的能量，所以，需要在纠正错误所需的能量消耗和变异可能带来的好处之间做一个衡量。如果错误发生在可能合时宜的地方，纠错机制就会让它留下，而如果它发生在会惹麻烦的地方，就会被纠正过来。举一个假设的例子：克雷布斯循环[3]是你体内每一个细胞的基本能量工厂。它运转良好已达数亿年的时间。所以，如果乱动它，就会得不偿失。这时，如果身体侦测到克雷布斯循环的编码有一处发生了变异，它就会迅速将其排除掉。另一方面，身体的大小或者身体各部分的比例，也许值得好好调整；那么，不妨放手让变异在这方面折腾。如果内在选择就是这么工作的话，那么，有区别的变异就意味着，某些随机变异要比另外一些随机变异「更受优待」。不仅如此，这种调整的一个迷人结果是，调节装置本身的突变所能造成的大规模影响，将会远远超过发生在其监管的DNA分子链上的突变。稍后我还会再谈到这一点。
基因与基因之间存在着十分广泛的相互作用和相互调节的关系，因此，基因组形成了抗拒变化的复杂整体。因为基因大都是相互依赖的，其关系如此紧密——几乎交错锁合在一起——以至于变异不成其为一种选择，因而只在少数特定的领域中，才可能出现变异。正如进化论学者恩斯特·迈尔所说：「自由变异只在基因型的有限部分才能见到。」而这种遗传的整体性力量，从人类驯养动物的过程中可见一斑。饲养员通常会遇到这样的困窘：在挑选某一特定性状的过程中，会同时激活某些未知的基因，从而带来不太如意的副作用。不过，当放松了那些针对这一性状的环境压力之后，生物体的后继世代能够迅速地回复原本的特质，基因组仿佛是弹回到了原点。真正基因中的变异，与我们所想象的相去甚远。这种迹象表明，变异不仅是非随机的、范围有限的，而且根本就是很难获得的。
人们得到这样的印象：有一个高度灵活的基因官僚机构管理着其它基因的生活。最令人惊讶的是，所有生命，从果蝇到鲸鱼，都授权同一个基因管理局实行管理。比如说，在每一种脊椎动物体内，都能发现几乎完全相同的同源异形盒[4]自控序列（这是一段主开关基因，可以打开大段的其它基因）。
这种非随机变异的逻辑现在非常流行，当我发现居然找不到任何还持随机突变观点的主流学者时，一开始还真是大吃一惊。他们近乎一致地承认突变「并非真正随机」。这对他们来说，就意味着，（就我的感觉而言），个体的突变也许并不那么随机——只属于近似随机或看似随机。不过，他们仍然相信，从统计意义上来说，如果时间拉得足够长的话，那么大量的突变会表现出一种随机的样子。林恩·玛格丽丝讽刺道：「哦，所谓随机，只不过是为无知找的一个借口而已。」
现如今，这种弱化的非随机突变看法已经引不起什么争论了，而另一种加强版才是富有刺激性的异端观点。这种观点认为，变异可以通过某种有意的、精心准备的方式来选择。与其说基因管理局仅仅对随机变异进行编辑，不如说它按一些计划表自己产生出变异。基因组为特定目的会创造出突变。定向突变可以刺激自然选择的盲目进程，把后者带出泥潭，将其推向越来越复杂的状态。在某种意义上，有机体会自编自导出突变以响应环境因素。多少有点讽刺的是，这种定向突变的强势看法在实验室里获得的证据，比弱化的非随机看法更多更过硬。
根据新达尔文主义的定律，环境，而且只有环境，能够对突变进行选择；而且，环境永远不能诱发或者指引突变。1988年，哈佛的遗传学家约翰·凯恩斯和他的同事们发表了大肠杆菌受环境影响诱发突变的证据。他们的断言颇为大胆：在某些特定的条件下，这种细菌会自发产生所需的突变来直接响应环境压力。不仅如此，凯恩斯居然敢这样结束他的论文：不管是什么导致了这种定向突变，「实际上，都提供了一种获得性遗传机制」——这简直就是赤裸裸的达尔文理论的对手拉马克的观点。
另外一位分子生物学家拜瑞·豪尔发表的研究结果，不仅证实了凯恩斯的断言，而且还补充了大自然中令人惊异的定向突变的证据。豪尔发现，他所培养的大肠杆菌不仅能产生所需的突变，而且其变异的速率，与按照随机理论统计得出的预期值相比，要高约一亿倍。不止如此，当他对这些突变细菌的基因测序并将其分离出来之后，发现只有那些有选择压力的领域发生了突变。这意味着，这些成功的小不点们并不是绝望而拼命地打出所有的突变牌来找到起作用的那张；相反，他们精确地敲定了那种刚好符合需要的变化。豪尔发现，有一些定向变异很复杂，以至于需要同时在两个基因上发生突变。他把这称为「极小可能发生事件中的极不可能」。这些奇迹般的变化，不应该是自然选择下的一系列随机累积的结果。它们（定向突变）身上，带着某种设计的味道。
豪尔和凯恩斯都宣称已经细心地排除了对实验结果的其它可能解释，坚持认为细菌正在指导其自身的突变。不过，在他们能够阐明无知的细菌如何明白自己需要何种突变之前，其他分子遗传学家几乎都不准备放弃严谨的达尔文理论。
由四个符号编码而成的长链分子：这里指DNA, DNA分子由四种碱基排列而成。
斯马茨（J.C.Smuts, 1870～1950）：南非政治家、生物学家。1926年发表《整体论与进化》，提出进化的整体论解释。
克雷布斯循环（Krebs Cycle）：生物化学家克雷布斯（Hans Adolf Krebs）于1937年发现的一种代谢，普遍存在于需氧生物体中，又称为三羧循环或柠檬酸循环。糖类、脂肪和氨基酸会在这种代谢中产生出ATP（三磷酸腺苷），为细胞提供能量。对于真核生物来说（比如人类），这一过程发生在线粒体中。
同源异形盒（Homeobox）：也称同位序列，是引导动物生长发育的一段基因，最初是由爱德华·刘易斯等人在对果蝇的研究中发现的。其作用是在胚胎发育的时候赋予身体前后不同部位的细胞以空间特异性，这样把不同部位分化出来，在正确的位置发育出正确形态的器官。
19.5 怪亦有道
自然界中的野生进化与计算机上的合成进化之间的差别就是：软件没有躯体。你用软盘将程序载入计算机上是一个直截了当的过程。如果你（希望得到更好的结果而）更改了程序代码，那么只需运行它，就能看到结果。在代码是什么以及它要做些什么之间没有多余的东西，只有运行代码的计算机硬件。
生物就大不相同了。如果我们把一段假想的DNA当成软件代码，对它做一个改动，那么，在改动的结果能证明自己之前，必须先相应地发育出一个有机实体。动物由受精卵发育成产卵者，也许要耗费许多年才能够完成。因此，生物代码改动后显现的效果，可以依据发育阶段的不同而有不同的评判。当初做过相同改动的代码，会在成长中的极小的胚胎上产生一种效果，而在性成熟的生命体上（如果胚胎能存活到那一步）产生另一种效果。在生物体的每一个阶段，代码的变动及其终端效果（比如，更长的手指）之间，存在一系列受物理或化学变化控制的中间实体——酶、蛋白质和生命组织——它们也必然会间接地受到代码改变的影响。这样一来就大大增加了变异的复杂度。运行程序的计算机是无法与之相比拟的。
你曾经只有句号那么大。时间不长，你就成了滚来滚去的一个多细胞球——很象池塘里的水藻。水流有力地冲刷着你。还记得吗？然后你长大了。你变成了海绵、变成了腔肠动物，全身就一根直肠子。吃就是你的生活内容。你渐渐长出了感觉外界的脊髓神经；慢慢添上了用以呼吸和咀嚼的腮颌。你又长出了用以游动和转向的尾巴。你不是鱼，而是一个扮演着鱼类胚胎角色的人类胚胎。你在每一个动物胚胎的幽灵中潜入潜出，重新扮演了为抵达终点而必须放弃的种种可能的角色。进化，就是对选择的屈从。要成长为新的物种，就要历经所有你不会再扮演的角色。
进化是善于创造的，也是保守的，总在凑合着用些现成的东西。生物极少会从头来过。过去是它的起点，而过去的点滴精华都凝结在生物体的发育过程中。当生物体开始它的发育时，它所做的数百万次妥协堵塞了它向其他方向进化的去路。没有躯体的进化是不受限制的进化。而有实体的进化则被受到诸多条件的约束，并且既有的成功阻止了其开倒车。不过，这些束缚也给予了进化一个立足之地。人工进化要想真的有所成就的话，也许同样需要依附一个躯体。
躯体成形之际，时间也就滴答开始了。沿着时间的维度，突变之花在一个生长的躯体中绽放。（这是迄今为止人工进化几乎没有的另一样东西：发育的时间）。改动胚胎的早期发育过程，实际上是对时间的大不敬。在胚胎发育过程中突变出现得越早，它对生物体的影响就越剧烈。这同时也削弱了那些用以对抗失败的约束。因此，发育过程中来得越早的突变，越不可能成功。换句话说，生物体越复杂，就越不可能出现早期变异。
发育早期的变异往往牵一发而动全身。一个恰到好处的变动能够激发或者抹去千百万年的进化成果。果蝇身上著名的触足突变就是一个实例。这个单点突变搅乱了果蝇胚胎的足肢生成系统，在原本应该是触角的地方生出一条腿来。苦恼的果蝇出生时前额就会突出一只假肢——这都源自基因编码的一点小小改变，并随之触发了一系列的其它基因。任何一种怪物都能够通过这种方法孵化出来。这引发了发育生物学家们的好奇心：生物体身上的自我调控基因，是否能有目的地对基因做些改变，制造出有用的怪物来，这样不就绕过了达尔文那种渐进式的自然选择了吗？
不过，奇怪的是，看起来这些怪物似乎遵循着某种内在的规律。在我们看来一头双头的小牛也许只是某种随机缺陷，其实并非如此。生物学家们研究这些特异性状时发现，同种类型的畸形会在许多物种中出现，而且其特异性状还能加以分类。比如说，独眼——这是在哺乳动物中相对常见的一种特异现象，包括天生独眼的人类；而有独眼这种异常现象的动物，不论是什么物种，鼻孔几乎总是长在它的眼睛上面。类似的，双头通常要比三头更为常见。无论是双头还是三头，都是没有什么优势的变异。既然这些怪物很少能生存下来，自然选择也就不可能在两者中有什么偏好。那么这种变异的指令必定来自于内部。
在十九世纪初期及中叶，有一对法国父子组合——父亲圣提雷尔和儿子小圣提雷尔[1]——为这些自然界中的怪物设计了一套分类体系。这套分类体系与物种的林奈分类系统相对应：每种畸变都被赋予纲、目、科、属甚至种。他们的工作为畸形学这门研究怪物的现代科学奠定了基础。圣提雷尔父子暗示，有序形态比自然选择要更广泛。
哈佛比较动物学博物馆的皮埃·阿博彻，是为畸形学在进化生物学中的重要性而奔走呐喊的当代代言人。他认为畸形学是一幅被忽视的描绘活生物体强劲内在自组织进程的蓝图。他声称，「对于一个发育过程来说，畸形学能为其潜在的种种可能提供一份详尽的资料。尽管要面对极强的负选择[2]，畸形现象不但以一种有组织并离散的方式在发生着，而且还展现出普遍性的变形规律。这些特性并不仅限于畸形学的范围，相反，他们是所有可持续发展系统的普遍性质。」
怪物们的这种有序内在——譬如从突变果蝇的前额上冒出来的发育完整的足——显示出一种深深潜伏着的内在力量，影响着有机体的外部形状。这种「内在论」与绝大多数适应论者所持的正统「外在论」截然不同。后者认为无处不在的选择才是塑造生物体外形的主要力量。而作为持反对意见的内在论者，阿博彻这样写道：
内在论基于这样一个重要假设：形态的多样性是由各参数值（比如扩散率、细胞粘着力等等）的摄动所造成的，与此同时，生命体各组成部分之间相互作用的关系结构则保持恒定。在这个前提下，即使系统的参数值在发育过程中受到随机扰动——或者是遗传突变，或者是环境变化或人工操纵——系统也只会产生出某个有限的、离散的表型子集。也即是说，可能的形式集合是系统内在结构的表象。
因而，我们看到的双头怪物，其出现的原因也许就跟我们有对称生长的手臂一样；很有可能两者的出现都不归因于自然选择。恰恰相反，内部结构特别是染色体的内部结构，以及发育过程中所累积的形态改变，发挥着等同于或超出自然选择的作用，造成了生物组织的多样性。
圣提雷尔（Etienne Saint Hilaire, 1772～1844）和小圣提雷尔（Isidore Geoffroy Saint Hilaire, 1805～1861）：圣提雷尔是法国博物学家，拉马克的同事。他捍卫并发展了拉马克进化论，并认为所有生物都有内在的一致性。小圣提雷尔是法国动物学家，早年曾对数学感兴趣，但最终投身于自然史和医学，曾担任他父亲的助手。他提出了「动物行为学」（ethology）的概念，并在1832年到1837年间发表了开创性的著作《畸形学》（Teratology）。——译自「维基百科」
负选择（Negative Selection）：也称否定选择，指自然选择过程中淘汰有害个体的倾向，因此也叫「净化选择」（Purifying Selection）。
19.6 化抽象为具象
在基因的进化过程中，基因所依附的那些实体扮演着某种不可思议的角色。在性活动中，两条染色体不是一丝不挂地重新结合，而是被包裹在一个巨大的卵细胞里面。这个塞得满满的卵细胞对于如何重组基因拥有很大的话语权。蛋黄似的细胞里充满了各种蛋白因子和类激素介质，并且受其自身非染色体DNA[1]的控制。当染色体基因开始分化的时候，卵细胞就会指导它们、控制它们、为它们确定方向，并精心策划宝宝的构造。毫不夸张地说，最终诞生的生物体在一定程度上受卵细胞的控制，并非由基因来完全掌控大局。而卵细胞的状态，会受到压力、年龄、营养状况等等因素的影响。（有一种观点认为高龄产妇的婴儿之所以更容易罹患唐氏综合症，就是因为两条控制生育缺陷的染色体在母体的卵细胞中相处了太多年[2]，以致彼此纠缠在一起而造成的。）甚至在你还没出生之前——确切地说，是从受孕那一刻开始——你的遗传信息之外的各种力量就已经通过遗传的渠道在塑造你了。遗传信息并不独立于其物质载体而存在。生物体的这身皮囊正是在非遗传的细胞物质与遗传基因的双重作用下成型的——肉体与基因共存。进化理论，特别是进化遗传学，如果不能对繁杂的生物形态烂熟于心，就不可能充分理解进化；而人工进化也只有依附于实体，才有可能大行其道。
和绝大多数有核细胞一样，每一个生物卵细胞都会在染色体之外携带好几个DNA信息库。令正统理论最感困扰的事情在于，卵细胞有可能在内部DNA与染色体DNA之间不断交换编码信息。如果卵细胞的自身经历能够影响到内部DNA的形成，并经此传递到染色体DNA上的话，那它就违反了正统理论严格恪守的中心法则。该法则声称，在生物学意义上，信息只能从基因向细胞流动，反之则不行。也就是说，不存在从肉体（显型）到基因（基因型）的直接反馈。达尔文的批评者亚瑟·凯斯特勒指出：我们有理由怀疑中心法则这样的规则，因为「它会是生物进程中唯一不需要反馈的实例」。
躯体的成形过程对于人工进化的缔造者们来说有两个借鉴之处：第一，成熟机体的变异，受到胚胎期母体卵细胞环境的间接作用，以及遗传基因的直接作用。在这一过程中，一些非常规信息大有可能经由某些控制要素或细胞内DNA交换而从细胞（确切说是母体细胞）流向基因。正如德国形态学家鲁伯特·雷德尔所说，「新拉马克主义认为存在一种直接的反馈；而新达尔文主义则认为不存在这种反馈。两者皆错。真相介于两者之间。反馈是有的，但不是直接的。」间接反馈的一个主要环节发生在胚胎期的极早期阶段，就在基因化身为肉体的那几个小时内。
在这几个小时里，胚胎就是一个放大器。而这就是我们要学的第二课：微小的改变会在发育过程中被放大。躯体的形成就是以这种方式跳过了达尔文的渐进模式。这个观点是由伯克利的遗传学家理查德·高兹史密特提出的。他的非渐进进化观点在其一生中都受到人们的嘲笑和嗤之以鼻。他的主要著作——《进化的物质基础》（1940）[3]——被当作是痴人说梦。直到二十世纪七十年代，史蒂文·杰·古尔德才重提他的观点并开始大力宣讲。高兹史密特著作的标题恰好与我想说明的主题相吻合：进化是物质与信息相互混合的过程，遗传逻辑不能违背其所栖身的物质世界的规律。（由此我们可以推衍出这样的观点：人工进化与自然进化会有所不同，原因就在于它运行在不同的基质上。）
高兹史密特究其潦倒的一生都在证明一件事情：仅仅将微进化（从红玫瑰到白玫瑰）推而广之是无法解释宏进化（从虫子到蛇）的。通过研究昆虫的发育他得出结论：进化过程是跳跃式前进的。发育早期的小变化会导致成熟期的大变化，从而诞生一个怪物。尽管多数极端变异都会夭折，但偶尔也会有些大的变化能融入整体，于是诞生某种「有前途」的怪物。这个有前途的怪物可能会长出一对完整的翅膀；而按照达尔文理论则需要有一种半翅的中间态。生物体也许能够一步到位实现最终形态，那些所谓中间形态的物种也许从未出现过。这种有前途怪物的出现，也能解释为什么化石中找不到过渡形态的物种。
高兹史密特还宣称，通过对发育时机做些小改动就能轻易地生成那些「有前途」的怪物。他发现某类「速率基因」能够控制生物体的局部生长和分化进程的时机。譬如，如果我们对控制着色速率的基因做一点手脚，就会产生一种色彩样式差异巨大的毛毛虫。正如他的拥护者古尔德所写：「胚胎早期的微小改变，经过生长过程的累积之后，会在成体身上产生巨大的差异……如果我们不能通过发育速率中的微小变化来引发间断式变异的话，那么最重要的进化过渡根本就不可能完成。」
非染色体DNA\( nonchromosomal DNA）：存在于细胞质内的DNA，比如线粒体DNA、叶绿体DNA、细胞质粒DNA等。
女性一生所有的卵细胞都是在出生时就准备好了的，以后会不断减少。刚出生的女婴有不到100万个卵细胞，到初潮时只有约25万个了，到绝经为止女性一生所能排出的卵子总数只有不到500个。
《进化的物质基础》：The Material Basis of Evolution
19.7 物以类聚
化石记录中明显缺失那些理应存在的中间物种。尽管造物论者为此沾沾自喜，但我们也必须正式这一事实。这种「化石断代」是达尔文理论的一个缺陷。他曾断言，将来当专业的进化论者探索了地球上更多区域之后，一定会填补上这块空白。遗憾的是这些空白依然如故。「化石断代」曾是古生物学家小圈子里的话题，如今已为所有进化论的学术权威所承认。进化古生物学家史蒂芬·斯坦利说：「在已知的化石记录中找不到任何一个通过渐进进化完成重大形态迁跃的例子，因而也就无法为渐进模式提供有力证据。」而作为一名古生物学专家，史蒂文·杰·古尔德则说道：
所有古生物学家都知道，化石记录中几乎找不到中间形态的物种；主要族群之间的变迁非常突兀……绝大多数物种的化石都具有两个与渐进论相抵触的特征：
停滞不前。绝大多数物种活跃在地球上的那段时间内，都没有呈现出有指向性的改变。它们在化石记录中初现的样态，跟它们在化石记录中消亡时的样态，看起来几乎完全一样……
突然出现。在任何一个地域，一个物种并不是通过自其祖先以来的稳步变化而出现的；它是一下子就出现的，而且一出现就「完全成形」。
在科学史学家们看来，达尔文影响最深远的论断在于指出，生命不同侧面所展现出来的巨大不同其实是一种幻象。那种先哲们一直以来教导的原则——龙生龙，凤生凤，老鼠生儿会打洞——并不正确。圣经里说，生物「被按照各自的类型创造出来」；当时包括年轻的达尔文在内的绝大多数生物学家都认为物种会以一种理想的方式保持自己的种属。物种决定一切，个体从属于物种。然而，豁然开朗的达尔文宣布：（1）个体具有显著的差异；（2）所有生命的个体之间都具有动态可塑性以及无限的延展性；所以（3）散布在种群中的众多个体才是最关键的。而树立在物种之间的屏障是虚幻的，不堪一击的。达尔文将物种间的差异转换到个体间的差异，从而消除了物种间的屏障。因而，生命是一个均匀分布的存在。
不过，对复杂系统特别是那些能够适应、学习和进化的复杂系统的研究，渐渐引起了人们的怀疑，怀疑达尔文的这个最具革命性的假设其实是错误的。生命在很大程度上是物以类聚的，只略具可塑性。物种要么存续，要么消亡。它们只会在最不思议且不确定的条件下才会转化成别的什么东西。总的来说，复杂的东西分属不同的类别，而这些类别会持续存在。类别的停滞不前才是正道：一个物种的典型存续时间在一百万到一千万年之间。
与生物体相似的事物——经济体、思维、生态群落，乃至国家——也会自然地分化成一些持续存在的丛簇。而人类的机构们——教会、部门、公司——会发现其自体成长要比进化容易得多。如果为了适应而必须偏离其本源太远的话，绝大多数机构都只能是死路一条。
「有机的」实体并非具有无限可塑性，因为通过一系列功能上的中间状态来改变复杂系统并非易事。一个复杂系统（比如斑马或公司）进化的方向和方式都极为有限，因为它是由许多子个体所组成的层级结构。而那些子个体又是由某些子子个体所构成的，进化空间同样有限。
因而，假如我们发现进化实际上是以量子阶跃的方式进行的话，也就没有什么好大惊小怪的了。生物体的既有组成部分，可以组合成这种或那种形态，但绝不能组成这两者之间的所有形态。整体所具有的层级架构的本质，阻碍了整体去到达理论上所有可能到达的状态。与此同时，整体所具有的这种层级结构，也赋予了它完成大规模迁跃的能力。因而，生物体在历史上就会呈现出从这个点跳至那个点的记录。这就是生物学中的跳变论[1]（这个词源于拉丁文saltare，即「跳跃」之意），它在专业生物学家那里可不怎么受待见。随着人们对高兹史密特所提出的「有前途」怪物说的兴趣愈来愈浓厚，温和的跳变论重又焕发青春，但那种完全置过渡状态为不顾的跳变论到目前为止仍属异端。不过，复杂事物组成部分间的相互依赖和共同适应必然会产生量子式的进化。而人工进化迄今为止还未能有一副具备足够复杂层级架构的「有机体」，因而我们也就无从得知突变会以什么样的面目出现在合成世界中。
跳变论：saltationism
19.8 DNA并不能给所有东西编码
卵细胞的发育过程背负了太多传承下来的包袱，限制了其成体可能的多样性。总的来说，构成躯体的物质利用物理约束限定了躯体所能发育成的形态。大象不可能长着蚂蚁般的细腿。基因的物理本质也同样限定了动物所能形成的种类。每一段遗传信息都是一个蛋白质分子，必须通过物理移动来传播。由于基因的这些物理约束，一些信息很难或者根本不可能在复杂的躯体里完成编码，DNA亦是如此。
基因具有独立于躯体的动态特性，对它们的产出物有生杀予夺之权。在基因组内，基因之间相互关联，以致于形成互锁现象：A以B为前提，B以C为前提，而C又以A为前提。这种内在联结形成了一股保守力量，迫使基因组保持不变状态——与它所产生的躯体无关。与复杂系统一样，基因组通过限制所允许的变化来对抗扰动，它所追求的是作为一个有凝聚力的统一体而留存下来。
当人工选择或者自然选择使某个基因型（比如说，一只鸽子的基因型）偏离了稳态而趋向自己的喜好（比如说，白色）时，基因组中的相互关联特性就会发挥作用，从而产生许多副效应（比如说，近视）。达尔文作为一名育鸽人，已经注意到了这点，并把这种现象称为「生长中神秘的相关法则」。新达尔文主义的元老恩斯特·迈尔声称：「就我所知，过去50年中进行的所有精细选择（繁育）试验中，没有一例未出现过讨人厌的副效应。」被传统群体遗传学依为基石的单点突变实际上非常罕见。基因通常身处复杂环境，并且其自身就是一个复杂适应系统，它有自己的智慧与惰性。这正是怪亦有道的原因所在。
基因组必须偏离其通常组合足够远，才能在外形上产生本质区别。当基因组被竞争压力拉出其正常轨道时，它必须在物质层面上重组它的关联模式，以维持稳定。用控制论的话来说就是，它必须使自己落在另一个具有整体性和内敛性并且内稳的吸引域[1]中。
生物体在问世之前，在直面竞争与生存的自然选择之前，就已经两度受制于其内部选择——一个是来自于基因组的内部约束，另一个则来自于躯体所遵循的法则。在生物体真正同自然选择打交道之前，它还面临来自第三个方面的内部选择。一个被基因接受并随后被躯体接受的变化，还必须被种群接受。只发生在单体身上的变异，即使再出色，也必然随着单体的死亡而灰飞烟灭。除非包含变异的基因能够在整个种群中扩散开来。种群（或者同类群）具有自身的内敛性和整体性，并呈现出一种整体的涌现行为，恍若是一个庞大、内稳的系统——种群即个体。
任何跨越这些障碍而得以进化的新事物都足以令人惊叹。在《走向新的生物学哲学》[2]一书中，迈尔写到：「进化最艰难的壮举就是挣脱这种内敛性的束缚。这就是为什么在过去5亿年中只出现了很少的新物种；此外，99.999%的进化分支都已灭绝也很可能与此有关。这种内敛性阻碍了物种在环境突变时做出快速的响应。」在这个不断变化、共同进化的世界中，进化的停滞现象曾一度令人们非常困惑，如今终于有了一个像样的说法。
我之所以深入研究这些情况，是因为对生物进化的束缚也正是人工进化的希望所在。进化动力学中的每一个负面约束都可以从正面来看待。用来维持旧传统的束缚力可以用来创造新事物。将生物限制在自己的形态内，防止其随意漂移到其他形态的力量，也正是最初使生物成形的力量。基因内部的这种自强化特性使得它难以离开其稳定状态，就如同一条山谷，将各种随机因素拽入其中，直到它们找到可能的栖身之所。在数百万年中，基因组和躯体的多重稳定性维持着物种的向心状态，其作用超过了自然选择。而当某个物种奋力一跃，挣脱原有的稳定态时，同样的内敛性会诱使它进入一个新的内稳态——自然选择的影响依然微乎其微。乍一看这有些奇怪，但的的确确，束缚即创造。
正所谓「败也束缚，成也束缚」。在生物不同层面上涌现出来的内敛性而非自然选择，很可能正是那99.999%的生命形式得以起源的原因所在。我们还无法衡量束缚在形成生命上的作用——有些人称之为「自组织」——但它很可能是巨大的。
吸引域（Basin of Attraction）：系统空间中某些点的集合。当系统以这个集合中的点为起始点时，可以动态地收敛（或进化）到某个特定的吸引子（即稳态）。
《走向新的生物学哲学》：「Toward a New Philosophy of Biology: Observations of an Evolutionist」，Ernst Mayr, Harvard University Press, 1989.
19.9 不确定的生物搜索空间密度
达尔文的《物种起源》写于一个多世纪之前，彼时第一台计算机尚未问世。而达尔文却在书中用计算机化的语言准确地描绘出一幅著名的进化图景：进化「每日每时都在筛查着整个世界，不放过哪怕是最微小的变异；它剔除劣质的变异，保留并累积优质的变异；它默默地、不为人知地做着这一切……」。这不正是搜索形式库的算法么？这个所有可能生命的形式库，究竟是一个零星点缀着有效样本的巨大空间呢，还是一个拥挤之所？随机的进化脚步究竟有多大可能落在某处真实生命之上？在这个空间中，有效的生命形式究竟聚类到了何种程度？每个聚类之间又相隔多远呢？
如果可能的生命形式中密布着可行[1]存在，那么单凭运气的自然选择在搜索这个可能性空间时就会更容易些。一个充满可行解且能够通过随机方法进行搜索的空间为进化提供了无数随时间而展开的路径。但如果可行的生命形式非常稀疏且彼此相隔很远的话，单凭自然选择可能就无法到达新的生命形式。在可能的生物空间[2]中，能存活的生命体其分布可能非常之稀疏，以致于这个空间绝大部分都是空荡如也。在这个充满失败的空间里，可存活的生命形式可能聚集在一小片区域内，或是汇聚在几条蜿蜒穿行的路径上。
如果可行的生物体空间是非常稀疏的，那么进化无疑需要一些引导，以穿过空旷的荒野，从一片可存活生物的聚集区走到另一片聚集区。自然选择所奉行的试错方法，只会让你很快陷入不知身在何处的境地。
我们对现实的生命形式库中真正的生命分布几乎一无所知。也许这个分布非常稀疏，甚至只有一条可供穿行的路径——也就是眼下我们正走着的那条路径。或者，若干条小路可以汇聚成宽阔的高速公路，通往几处必经的关隘——譬如说，具有四肢、腔肠、五指等特点的吸引子。再或者，冥冥中自有天意，不论你从哪里起步，最终都会到达具有双对称性、分段四肢以及这样或那样智能的彼岸。究竟是哪种情况，我们尚不得而知。但如果人工智能能够取得进展的话，我们也许就会知道答案了。
人们正在借助一门新的科学——复杂性科学——而非生物学来对进化的本质规律提出有益的质疑。令生物学家们感到恼火的是，推动后达尔文主义理论形成的主要力量来自数学家、物理学家、计算机科学家，还有那些整体论者——而这些人根本就是四体不勤、五谷不分。对于那些执意要把复杂的自然现象简化成计算机模型、并且对最伟大的自然观察者达尔文毫无敬意之人，自然学家们除了不屑，还是不屑。
说到达尔文，他自己曾在《物种起源》第三版中这样提醒读者：
最近我的结论被多次错误地表述，并且有一种说法认为我将物种变化完全归因于自然选择。请允许我再次重申，自本书的第一版起，我就在最显眼的位置——也就是绪论的结尾处——写道：「我确信自然选择是物种变化的主要途径，但并非唯一途径。」这句话显然没有起到应有的作用。断章取义的力量还真是强大啊！
新达尔文主义描述了一个凭借自然选择进行进化的精彩故事，一个精心编织的故事，其逻辑简直让人无从辩驳：既然自然选择能够从逻辑上创造所有的物种，那么所有的物种就都是自然选择创造的。如果我们只能就地球上的一种生命模式来争论这个问题的话，就不得不接受这个宽泛的解释，除非有不可辩驳的证据来证伪。
我们至今尚无这样的证据。我在此所叙述的种种——共生，定向变异，跳变，自组织——都还远称不上有什么结论。但它们确实表明了一点：在自然选择之外，进化还有许多其他因素。进一步说，一个大胆而富于冒险精神的蓝图正从这些问题和碎片中呼之欲出——开展生物学之外的人工合成进化。
当我们试着将进化从历史移植到人工介质中时，进化的内在本质就暴露在我们眼前。计算机中运行的人工进化已经通过了新达尔文主义的第一个考验。它显示，自发的自我选择能够作为一种适应的手段，也能产生某些原发的创新。
可行（feasible）：数学规划中的术语，指符合约束条件的问题解。
可能的生物空间：这一段提到了两个只有一字之差的空间：「可能的生物空间」与「可能的生命空间」。前者是后者的一个子空间。在可能的生命空间中，可行的生命形式可能非常密集，这取决于我们如何定义生命，包括人工生命等；而可能的生物空间中，可行的生物形式可能非常稀疏，因为可行的生物必须能够在自然环境中生存。举个不恰当的类比，就好比整数集合与实数集合一样。
19.10 自然选择之数学原理
要想让人工进化具有和自然进化同等的创造力，我们则须要么为其提供我们所无法提供的无限时间，要么借鉴自然进化更具创造力的因素（如果有的话）来提升它。不过至少，人工进化可以帮助我们阐释地球上生命进化的真正特点；而无论是现有的观察还是历史的化石，都无法做到这一点。
我根本不担心进化理论可能会由那些没有生物学学位的后达尔文主义者所接管。人工进化早已教给我们重要一课——进化不是一个生物过程。它整合了技术的、数学的、信息的和生物学的过程。几乎可以说，进化是一条物理法则，适用于所有的群体，不管它们有没有基因。
达尔文的自然选择说中最不能让人接受的部分就是它的必然性。自然选择的条件非常特殊，但这些条件一旦满足，自然选择就会无可避免地发生！
自然选择只能发生在种群或者群集的事物中间。这实际上是一种发生在空间和时间中的乱众现象。这一进程所涉及的种群必定具有以下特点：（1）个体间存在某种特性上的变化；（2）这些特性对个体的生育率、繁殖力或者存活能力带来某些差异；（3）这些特性能够从亲代以某种方式传递给子代。如果具备了这些条件，自然选择就必然会出现，就像6之后必是7，或者硬币必然有正反两面一样。正如进化理论家约翰·恩德尔所说，「自然选择也许不该被称为生物学定律。它发生的原因不是生物学，而是概率论。」
但自然选择并不是进化，进化也不等同于自然选择。正如算术不是数学，数学也不等同于算术一样。当然，你可以声称数学其实就是加法的组合。减法是加法的逆运算，乘法是连续的加法，而所有基于这些运算的复杂函数都只是加法的扩展。这与新达尔文主义者的逻辑有些相似：所有的进化都是对自然选择组合的扩展。虽说这有一点点道理，但它阻绝了我们对更为复杂事物的理解和接受。乘法确实就是某种连加运算，但从这种快捷运算中涌现出了全新的力量，如果我们只把乘法看成是加法的重复，就永远也不可能掌握这种力量。只满足于加法，你就永远得不到E=mc2。
我相信存在一种生命的数学。自然选择也许就是这种数学中的加法。要想充分解释生命的起源、复杂性的趋势以及智能的产生，不仅仅需要加法，还需要一门丰富的数学，由各种互为基础的复杂函数所组成。它需要更为深入的进化。单凭自然选择是远远不够的。要想大有作为，就必须融入更富创造力和生产力的过程。除去自然选择，它必须有更多的手段。
后达尔文主义者已经证明，由一个维度上的自然选择推进的单一进化是不存在的。进化应该是既有宽度，又有纵深的。深度进化是多种进化的聚合，是一位多面的神祗，一位千臂的造物主，他的造物方法多种多样，自然选择也许只是其中最普适的一个方法。深度进化正是由这许许多多尚未明了的进化所构成，就好像我们的心智是一个兼收并蓄的社会一样。不同的进化在不同的尺度上、以不同的节律、用不同的风格运行着。此外，这种混合的进化随时间的推移而改变。某些类型的进化对于早期的原型生命来说很重要，另一些则在四十亿年后的今天承担着更重要的责任。某种进化（自然选择）会出现在每一处地方，其它进化则可能只是偶尔一见、起着特定的作用。这种多元化的深度进化，犹如智能，是从某种动态群落中涌现出来的。
当我们构建人工进化来繁育机器或者软件时，也要考虑到进化的这种异质特性。我期待着在具有开放性和可持续创造力的人工进化中看到以下特性（我相信生物进化中也存在着这些特性，但是人工进化会将这些特性表现得更显著）：
共生——便捷的信息交换以允许不同的进化路径汇聚在一起
定向变异——非随机变异以及与环境的直接交流和互换机制
跳变——功能聚类、控制的层级结构、组成部分的模块化，以及同时改变许多特性的适应过程
自组织——偏向于某种特定形态（譬如四轮）并使之成为普遍标准的发展过程
人工进化不能创造一切。虽然我们能够细致无遗地想象出很多东西——而且按照物理和逻辑法则来判断它们也一定能够运转——但由于合成进化自身的束缚，我们无法真的将其实现。
那些整天带着计算机的后达尔文主义者们下意识地问道：进化的极限在哪里？什么是进化做不到的？有机体进化的极限也许无法突破，但它的倾向和力所不逮之处却可能藏有为致力于进化研究的天才们所准备的答案。在可能的生物这片原野上，哪儿还有未被占据的黑洞呢？对此我也只能引述阿博彻那个怪人的话，他说：「我更关心那些空白的地方，那些能想像得到却实现不了的形态。」用列万廷的话说就是：「进化不能产生所有的东西，但可以解释某些东西。」