三、脑干的内部结构
脑干的灰、白质分布远比脊髓复杂,延髓、脑桥和中脑的结构各不相同。延髓分为上、下两段:下段内含中央管,称关闭部(图13-58,59),上段管腔敞开,称开放部(图13-60,61)。脑桥分为腹、背两部:腹侧部为脑桥基底部,背侧部为脑桥被盖部(图13-62~64)。中脑分为三部:在中脑水管周围的灰质区为中央灰质,背侧部即中脑顶盖,腹侧部即大脑脚。后者又分3部,由腹侧向背侧依次为大脑脚底、黑质和中脑被盖(图13-65,66)。
脑干的灰、白质分布虽各段不同,但可从整体上划分3个区。腹侧区包括中脑的大脑脚底、脑桥基底部和延髓锥体。此区主要通行自大脑皮质下行的纤维束,包括皮质脊髓束、皮质脑干束(合称锥体束)和皮质脑桥束,在脑桥基底部还含有脑桥核。背侧区主要有灰质核团分布。其中,在中央管周围、第四脑室底与中脑水管的腹侧,有第Ⅲ~Ⅻ对脑神经的多数核团;在中脑顶盖部有视、听的反射中枢,即上丘和下丘;在延髓中央管背侧还有属于脊神经感觉核的薄、楔束核。脑干中间区包括延髓的大部、脑桥和中脑的被盖部。此区内细胞和纤维交错,构成网状结构,其中有弥散的网状核和支配头颈部起源于腮弓的横纹肌的脑神经核,还有一些锥体外系运动通路的中继核(红核、黑质、下橄榄核等)。
(一)脑干的灰质核团
如前所述脑干的灰质包含脑神经核、脊神经的个别感觉核、锥体外系运动通路的中继核以及作为视、听反射中枢的上、下丘等。
1.脑神经核是脑神经的起、止核团,按性质分有躯体运动核、内脏运动核、躯体感觉核和内脏感觉核4种。躯体运动核相当于脊髓前角,由大细胞组成,发出运动纤维支配头颈部横纹肌。内脏运动核相当于脊髓骶副交感核,由中等大小细胞组成,发出纤维至副交感神经节中继,节后纤维支配非随意肌和腺体。感觉核相当于脊髓后角,一般由较小细胞组成,它们接受脑神经传入纤维的终止,其中躯体感觉核接受头面部深、浅感觉,平衡觉和听觉的传入,内脏感觉核则接受内脏、心血管的感觉和味觉的传入。第Ⅲ~Ⅻ对脑神经的核团的位置、作用和性质见表13-5。
表13-5 第Ⅲ~Ⅻ对脑神经核团表
续表
在脊髓中,躯体运动核、内脏运动核和感觉核团按腹背顺序排列成前角(柱)、侧角(柱)和后角(柱)。在脑干中,由于中央管后移并扩展成第四脑室,各相应核团即改按内外侧顺序排列于第四脑室底腹侧,形成纵向断续伸延的功能柱(图13-56)。在界沟内侧是运动区。其中,躯体运动核多排列于中线两侧,少数位于网状结构外侧部内;内脏运动核紧靠界沟内侧,位于躯体运动核主区的背外侧。在界沟外侧是感觉区,内脏感觉核靠近界沟;躯体感觉核一部分位于室底的最外侧,一部分在内脏感觉核腹外侧的网状结构中。
传统习惯将脑神经核分为7种,列为6个功能柱:①一般躯体运动核(柱),沿列中线两侧,支配肌节演化的横纹肌(眼外肌、舌肌);②特殊内脏运动核(柱),在网状结构的外侧部内,支配腮弓演化的横纹肌(咀嚼肌、表情肌、咽喉肌等);③一般内脏运动核(柱),在界沟内侧,发纤维至副交感神经节中继,支配非随意肌和腺体;④一般和特殊内脏感觉核(柱),沿列界沟外侧,分别接受内脏、心血管的感觉和味觉的传入;⑤一般躯体感觉核(柱),在内脏感觉核腹外侧的网状结构中,接受头面部的普通感觉;⑥特殊躯体感觉核(柱);在室底最外侧,接受平衡觉和听觉的传入。这种脑神经核传统分类法标准不一,矛盾甚多,殊不足取。
1)动眼神经的核团(图13-57,66)
(1)动眼神经核nucleus of oculomotor nerve:在中脑上丘平面中央灰质腹侧,属躯体运动核,发纤维走向腹侧,从大脑脚内侧穿出,组成动眼神经,支配上睑提肌,上、下、内直肌与下斜肌。
图13-56 脑神经核功能柱(延髓上部横切面)
图13-57 第Ⅲ~Ⅻ对脑神经的核团示意图
(2)动眼神经副(交感)核accessory nucleus of oculomotor nerve:或称Edinger-Westphal核,位于动眼神经核的背内侧,属副交感性内脏运动核,发纤维在动眼神经中走出,至睫状神经节中继,支配瞳孔括约肌与睫状肌。
2)滑车神经核nucleus of trochlear nerve(图13-57,65):位于中脑下丘平面中央灰质腹侧中线两旁,属躯体运动核,发纤维组成滑车神经根,绕中央灰质向背尾侧,在前髓帆中交叉(图13-64)后出脑,支配上斜肌。
3)三叉神经的核团:包括3个感觉核和1个运动核。
(1)三叉神经脑桥核pontine nucleus of trigeminal nerve(图13-57,63):在脑桥中部平面被盖网状结构背外侧份。
(2)三叉神经脊束核spinal nucleus of trigeminal nerve(图13-57~62):自脑桥核下延,贯穿脑桥中下部和延髓网状结构的背外侧部,下端与脊髓胶状质连续。
以上两核同属躯体感觉核,接受三叉神经的感觉传入。三叉神经假单极感觉神经元胞体在三叉神经节,周围突分布于头面部皮肤和黏膜,中枢突组成三叉神经感觉根,入脑后分为短升支和长降支。短升支纤维止于三叉神经脑桥核,与头面部触压感觉有关。长降支集成三叉神经脊束,下行贯穿脑桥与延髓网状结构背外侧,续于脊髓背外侧束,在脑干内下行时,纤维陆续止于脊束内侧的三叉神经脊束核。三叉神经脊束与脊束核主要与头面部温痛觉有关,也与触觉有关。
(3)三叉神经中脑核mesencephalic nucleus of trigeminal nerve(图13-57,63~66):自三叉神经入脑平面向上,延至中脑上丘平面,位于中央灰质外侧缘。此核也是躯体感觉核,与头面部肌肉、牙齿的本体觉冲动传导有关。
(4)三叉神经运动核motor nucleus of trigeminal nerve(图13-57,63):在脑桥中部平面被盖网状结构背外侧,三叉神经脑桥核的内侧,属躯体运动核(传统分类归为特殊内脏运动核)。此核发纤维向腹外侧出脑桥,构成三叉神经运动根,经下颌神经支配咀嚼肌、口底肌等。
4)展神经核nucleusof abducentnerve(图13-57,62):位于脑桥中下部面神经丘深面,属躯体运动核,发纤维向腹尾侧穿出延髓脑桥沟,支配外直肌。
5)面神经的核团(图13-57,62)
(1)面神经核nucleus of facial nerve:位于脑桥下部网状结构腹外侧部,属躯体运动核(传统分类归为特殊内脏运动核),发纤维组成面神经根,先向背内侧,继绕展神经核,再向腹外侧沿面神经核侧方出脑干,经面神经支配面肌、颈阔肌、二腹肌后腹、茎突舌骨肌与镫骨肌等。
(2)上泌涎核superior salivatory nucleus:散在脑桥下部平面第四脑室底界沟内侧,属副交感性内脏运动核,纤维随面神经至翼腭神经节和下颌下神经节中继,支配泪腺、鼻黏膜腺以及腮腺以外的口腔腺。
(3)孤束核nucleus of solitary tract上端:位于延髓上部界沟外侧室底深处,属(特殊)内脏感觉核,由面神经接受舌前2/3的味觉。味觉神经元胞体在面神经膝神经节内,周围突分布于舌前2/3的味蕾,中枢突入脑止于孤束核的上端。
6)前庭蜗神经的核团
(1)前庭神经核vestibular nuclei(图13-57,60~62):位于第四脑室底前庭区内,属(特殊)躯体感觉核,接受平衡觉的传入纤维。平衡觉的感觉神经元胞体在内耳道底前庭神经节内,周围突分布于内耳平衡感受器,中枢突组成前庭神经,在延髓脑桥沟侧部入脑,经小脑下脚内侧到达前庭神经诸核。
(2)蜗神经核cochlear nuclei(图13-57,61):位于听结节深面和小脑下脚表面,属(特殊)躯体感觉核,接受听觉传入纤维。听觉的感觉神经元胞体在内耳螺旋神经节,周围突分布于听感受器,中枢突组成蜗神经,在延髓脑桥沟侧部沿小脑下脚表面至蜗神经核。
7)舌咽神经的核团(图13-57,61)
(1)疑核nucleus ambiguus:在延髓网状结构外侧部内,属躯体运动核(传统分类归为特殊内脏运动核),核上部发纤维出橄榄后沟,经舌咽神经支配茎突咽肌。
(2)下泌涎核inferior salivatory nucleus:散在延髓上部第四脑室底界沟内侧,为副交感性内脏运动核,发纤维出脑,随舌咽神经至耳神经节中继,支配腮腺。
(3)孤束核:自延髓开放部界沟外侧室底深处下延至封闭部中央管背侧,此核经舌咽神经接受舌后1/3、咽、扁桃体、颈动脉窦等处的内脏感觉冲动(包括舌后1/3味觉)。感觉神经元胞体在舌咽神经下神经节,周围突分布于上述各处,中枢突入脑,在界沟外侧室底深部下降,形成孤束,止于束周的孤束核,其中味觉纤维止于核的上端。
8)迷走神经的核团(图13-57,59,60)
(1)疑核:已见前述,核中部发纤维出橄榄后沟,经迷走神经支配咽、喉、食管的横纹肌。
(2)迷走神经背核dorsal nucleus of vagus nerve:位于第四脑室底迷走神经三角内,向下延至封闭部中央管的两侧,为副交感性内脏运动核,纤维出脑后随迷走神经支配颈部、胸腔与大部分腹腔脏器(降结肠、乙状结肠与盆腔脏器除外)。
(3)孤束核:见前述,此核接受迷走神经传入的脏器感觉。感觉神经元胞体在迷走神经下神经节,周围突分布于脏器,中枢突入脑加入孤束,止于孤束核。
(4)三叉神经脊束核:由迷走神经接受脑膜、耳廓与外耳道的躯体感觉冲动,感觉神经元胞体在迷走神经上神经节内。
9)副神经的核团
(1)疑核(图13-57):疑核下部发纤维出橄榄后沟,组成副神经颅根,经副神经转入迷走神经,支配咽、喉与食管横纹肌。
(2)副神经核nucleus of accessory nerve(图13-57,58):此核不在脑干而在颈髓上5~6节前角,属躯体运动核,纤维向外侧穿出侧索,组成副神经脊髓根,支配胸锁乳突肌与斜方肌。
10)舌下神经核nucleus of hypoglossal nerve(图13-57,59,60):位于舌下神经三角内并向下延至中央管腹侧,属躯体运动核,纤维穿出前外侧沟,组成舌下神经,支配舌肌。
2.其他核团
(1)薄束核gracile nucleus和楔束核cuneate nucleus(图13-58,59):分别位于延髓薄、楔束结节内薄、楔束纤维的深部,核由两束接受躯干、四肢本体感觉和精细触觉的传入,转发内侧丘系上传丘脑,它们是脊神经的感觉核。
(2)脑桥核pontine nuclei(图13-62~64):在脑桥基底部内,接受下行的皮质脑桥束纤维,转发脑桥小脑纤维,横向对侧,结成小脑中脚,进入小脑半球皮质。
(3)红核red nucleus(图13-66):位于中脑上丘平面被盖内侧部,并向上延入间脑尾侧部,在横切面中核形浑圆。它经小脑上脚及其交叉接受发自小脑核团的纤维,转发纤维交叉下行成为红核脊髓束,降入脊髓,联系前角。脑桥核、小脑、红核及有关纤维束共同构成小脑系锥体外系的运动通路。
图13-58 延髓锥体交叉段横切面
图13-59 延髓内侧丘系交叉段横切面
(4)下橄榄核inferior olivary nucleus(图13-59~61):位于延髓橄榄内部,呈皱缩囊状。它接受来自脊髓、中脑网状结构、红核以及大脑皮质等处的纤维,转发橄榄小脑束走向对侧,在延髓背外侧浅部与自侧方后移的脊髓小脑后束共成小脑下脚入小脑。它是大脑皮质、中脑红核、脊髓等处与小脑联系的中继站,属小脑系锥体外系通路的辅助环节。
(5)黑质substantia nigra(图13-65,66):见于中脑全长,在被盖与大脑脚底间,断面形如半月,细胞含黑色素,能分泌多巴胺,主要与纹状体往返联系,是纹状体系锥体外系通路的组成环节,参与肌张力和运动的调节,受损后出现震颤麻痹。
(6)下丘(图13-65):接受起于蜗神经核的外侧丘系听觉纤维,转发纤维经下丘臂至内侧膝状体。它是听觉传导通路上的中继站。下丘还发有纤维到上丘,参与听的防御反射。
(7)上丘(图13-66):主要接受视束纤维,也接受外侧丘系和下丘的纤维。上丘发出纤维交叉下行形成顶盖脊髓束,降入脊髓,联系前角。它是视、听防御反射的中枢。
(8)顶盖前区:位于上丘与间脑移行部,接受视束纤维,转发纤维至双侧动眼神经副核,是对光反射和晶状体调节反射的中枢。
(二)脑干的白质纤维束
脑干的白质主要由上、下行纤维束组成。上行束大多是起于脑、脊神经感觉核走向丘脑或后丘脑的各丘系纤维束(脊髓丘系、内侧丘系、三叉丘系和外侧丘系),也有少数上行束进入小脑(脊髓小脑前、后束)。下行束有的起于大脑(锥体束与皮质脑桥束),有的起于脑干核团(顶盖脊髓束、前庭脊髓束与内侧纵束等),还有的起于间脑(下丘脑下行纤维)。
1.上行纤维束
(1)内侧丘系medial lemniscus:躯干四肢的本体感觉和精细触觉冲动由薄束、楔束传至薄束核、楔束核,两核转发二级纤维弓状走向中央管腹侧,于锥体交叉上方在中线交叉称内侧丘系交叉(图13-59),然后折转上行成为内侧丘系,依次通过下橄榄核内侧、脑桥被盖前缘和中脑被盖腹外侧(图13-60~66),向上止于丘脑腹后核。
(2)脊髓丘系spinal lemniscus(图13-58~66):躯干四肢粗触觉和温、痛觉通路的二级纤维束,即脊髓丘脑前、侧二束,自脊髓上行入脑干合成一束,统称脊髓丘脑束或脊髓丘系。此束通过延髓外侧浅部(下橄榄核背外侧)、脑桥被盖腹外侧(内侧丘系外侧)与中脑被盖侧缘(内侧丘系背外侧),向上止于丘脑腹后核。
(3)三叉丘系trigeminal lemniscus:头面部躯体感觉冲动由三叉神经传至其感觉诸核,转发二级纤维交叉至对侧上行为三叉丘系,通过脑桥和中脑被盖,至丘脑腹后核。
(4)外侧丘系lateral lemniscus:听觉冲动由前庭蜗神经蜗根传入蜗神经核,后者发二级纤维横过脑桥被盖前缘(与内侧丘系上行纤维交错)形成斜方体,到达对侧被盖腹外侧折转上行成为外侧丘系(图13-62,63)。外侧丘系入中脑行于被盖侧缘(图13-64,65),大部分纤维在下丘核中继,转发纤维上行,少数纤维不中继直接上行,共同形成下丘臂(图13-66),止于内侧膝状体。
(5)脊髓小脑前、后束(图13-58~62):自脊髓上延、在延髓下段行于侧索表层,下橄榄核出现后被挤后移,至橄榄中部平面脊髓小脑后束加入小脑下脚,至脑桥下部折向背侧入小脑。脊髓小脑前束则循延髓侧缘延入脑桥被盖侧方,至脑桥中部平面绕小脑上脚外侧入小脑。
2.下行纤维束
(1)锥体束(图13-66~58):是支配随意运动的下行束,包括皮质脊髓束和皮质核束corticonuclear tract(皮质脑干束)。它们均发自大脑皮质,向下行于中脑的大脑脚底、脑桥基底部和延髓锥体。皮质脊髓束纤维在延髓下端大部分交叉(锥体交叉),下行成为皮质脊髓侧束,小部分不交叉,下行成为皮质脊髓前束,两束均止于脊髓前角。皮质脑干束纤维则在脑干中下降时陆续分出,控制双侧脑神经运动核,但面神经核下半(支配睑裂以下表情肌)与舌下神经核主要接受对侧皮质脑干束的支配。在锥体交叉以上一侧锥体束损伤引起对侧半身随意运动障碍,出现痉挛性瘫痪。若损伤部位较高,累及控制面神经核与舌下神经核的纤维,则对侧面下部表情肌与舌肌也同时瘫痪。
(2)皮质脑桥束corticopontine tract:为小脑系锥体外系运动通路的始部,起自大脑各叶皮质,伴锥体束下行,止于脑桥核(图13-62~66)。
(3)顶盖脊髓束(图13-59~64,66):为视、听防御反射的下行束,起于上丘,绕中央灰质向腹侧,在被盖中线交叉,下行通过脑桥和延髓中缝两侧延入脊髓,联系前角。
(4)红核脊髓束(图13-58,59,65,66):为小脑系锥体外系通路的下行束,起于红核,交叉后下行,通过中脑被盖前沿、脑桥被盖腹外侧与延髓外侧部,降入脊髓,联系前角。
(5)内侧纵束(图13-58~66):为协调头、颈、眼肌运动的纵行纤维束,主要起于前庭神经核,沿中央灰质和室底灰质腹侧中线两旁升降,止于眼肌核与颈髓前角。
(6)前庭脊髓束(图13-58~61):为平衡反射的下行束,起于前庭神经核,在同侧下橄榄核后方下降入脊髓,联系前角。
(三)网状结构
脑干的网状结构占据延髓中间区和脑桥、中脑的被盖部,是除界线分明的核团和纤维束以外的细胞、纤维交错区。其中散在分布的细胞群通称网状核。脑干网状结构可分正中区及其侧方的内、外侧区。①正中区含中缝核,联系广泛,其中许多细胞可释放5-羟色胺引起睡眠,中缝核还参与镇痛机制。②网状结构外侧区为网状结构的感受区,其中的网状核主要由小细胞组成,它们接受各种感觉径路的侧支,这些侧支汇入网状结构后即失去传导冲动的特异性。此区细胞发短轴突终于内侧区。外侧区在脑桥中脑移行处室底界沟外侧有蓝斑核,是去甲肾上腺素能的核团,纤维联系广泛,可影响脑的整体活动,并参与调节血管运动。③网状结构内侧区为网状结构的效应区,此区网状核多为大、中形细胞,它们接受外侧区的非特异性传入,发出长轴突上升或下降。上升纤维多次中继传至丘脑非特异性核团,最后弥散投射于大脑皮质广泛区域,构成非特异性传入系统即上行网状激动系统,上行激动大脑皮质,维持清醒状态。下降纤维一部分联系脑神经核,一部分构成网状脊髓束降入脊髓,联系前角和侧角,借以调节躯体运动和脏器的活动。脑干网状结构的一些部位(包括某些内侧区部及有关的外侧区部)便形成了躯体或脏器的调节中枢。其中在脑桥下部和延髓的网状结构中有呼吸中枢、心血管中枢等生命中枢,一旦损伤可危及生命。
(四)脑干各段结构特点
1.延髓与脊髓相比,出现4个较大的变化:①锥体束中的皮质脊髓束纤维在延髓下端形成锥体交叉(图13-58)。②薄束、楔束纤维止于薄束核、楔束核,二级纤维形成内侧丘系交叉,上行成为内侧丘系(图13-59)。③下橄榄核出现,橄榄小脑纤维与脊髓小脑后束等组成小脑下脚(图13-60,61)。④延髓上部中央管敞开成为第四脑室。在室底灰质和网状结构内,分布着第Ⅸ~Ⅻ对脑神经核以及第Ⅷ对脑神经核的一部分和第Ⅴ对脑神经的三叉神经脊束核(图13-60,61)。
图13-60 延髓橄榄中部横切面
图13-61 延髓橄榄上部横切面
2.脑桥(图13-62~64) ①脑桥基底部由锥体束、皮质脑桥束、脑桥核与脑桥小脑纤维组成。②脑桥被盖部由室底灰质与网状结构组成。被盖部含有第Ⅴ~Ⅷ对脑神经的核以及与其连属的纤维束(如展神经根、面神经根、蜗神经二级纤维形成的斜方体与外侧丘系、前庭神经核纤维形成的内侧纵束等),此外还含有自延髓上延和自中脑下延的纤维束(如脊髓丘系、内侧丘系、顶盖脊髓束、红核脊髓束等)。③脑桥上部室底侧方有蓝斑核,其外侧有由小脑核上趋红核和丘脑的小脑上脚,它们已沉入被盖并开始交叉。室顶前髓帆内有滑车神经根交叉穿出。
图13-62 脑桥下部横切面
图13-63 脑桥中部横切面
3.中脑(图13-65,66)①中央灰质腹侧部含有第Ⅲ、Ⅳ对脑神经的核。②顶盖部下丘核下连外侧丘系,上续下丘臂。上丘灰质发纤维交叉下行成顶盖脊髓束。③大脑脚底通行锥体束和皮质脑桥束,脚底后方是黑质,黑质后方是中脑被盖,内有小脑上脚交叉和红核,后者发红核脊髓束交叉下行。在被盖腹外侧部通行内侧丘系、脊髓丘系、外侧丘系等上行束。
图13-64 脑桥上部横切面
图13-65 中脑下丘段横切面
图13-66 中脑上丘段横切面