三、间脑的内部结构和功能
(一)背侧丘脑
1.背侧丘脑的结构(图13-72) 背侧丘脑内部有一呈“Y”形的白质板,称内髓板,它将背侧丘脑分为前核群、内侧核群和外侧核群。内侧核群主要有背内侧核。外侧核群又分背侧组和腹侧组,背侧组包括背外侧核、后外侧核和枕核,腹侧组包括腹前核、腹中间核(腹外侧核)和腹后核,腹后核又分为腹后内侧核和腹后外侧核。此外,在第三脑室侧壁室周灰质和丘脑间黏合内有中线核群,在内髓板内有板内核群。背侧丘脑外侧与内囊相接处包盖着一薄层纤维,称外髓板,在外髓板和内囊之间有丘脑网状核。背侧丘脑的核团根据其纤维联系和功能分为下列3类。
(1)特异性中继核群:包括腹前核、腹中间核和腹后核群。它们将特异性感觉冲动或其他皮质下中枢的冲动中继后,传至大脑皮质的特定区域。其中来自对侧半头面部的一般躯体感觉和味觉传入冲动分别经三叉丘系和孤束核上行纤维传至腹后内侧核,来自对侧半躯干四肢的一般躯体感觉传入冲动经内侧丘系和脊髓丘脑束上传至腹后外侧核。两核发出的纤维称丘脑中央辐射,经内囊投射至大脑皮质躯体感觉区等处。来自小脑、苍白球、黑质等处的纤维分别传至腹中间核和腹前核,两核发出的纤维经内囊,投射至大脑皮质躯体运动区和额叶广大区域(图13-73背侧丘脑各核以不同的符号表示,在大脑皮质上符号相同的区域代表该核的投射区)。
(2)联络性核群:包括前核、背内侧核和外侧核群的背侧组,很少接受直接上行感觉纤维,主要与大脑皮质联络区有往返联系(图13-73)。
(3)非特异性核群:包括板内核、中线核、丘脑网状核等,这一类核群接受网状结构非特异性传入冲动(各种感觉上行纤维的侧支进入脑干网状结构,经多次突触中继,失去冲动的特异性),主要联系皮质下中枢(如纹状体,某些丘脑核、下丘脑、中脑被盖等)。它们还以传出纤维的侧支或通过多突触联系构成非特异性丘脑投射,参与组成上行激动系统,弥散投射于大脑皮质的广泛区域。
图13-72 背侧丘脑核团模式图(右侧,上外侧面)
图13-73 背侧丘脑核团在大脑皮质上的投射区域
2.背侧丘脑的功能 ①背侧丘脑的特异性感觉中继核是感觉通路上传至大脑皮质的最后中继站,也是感觉冲动较高位的整合中枢。一般认为在丘脑水平对疼痛、触压和温度刺激已具有粗略的感知,而且伴有情感性质(如愉快或不适)。临床丘脑病变引起的综合征表现为对侧半身感觉消失或受损,或者出现自发疼痛、感觉过敏或感觉倒错等异常,往往还伴有不愉快的感觉。②丘脑联络性核群是进化上最新的丘脑核群,它们具有更复杂的整合作用,可能参与情感活动、空间和时间等与意识相关的高级活动。③丘脑非特异性核群主要对大脑皮质有兴奋激活的作用。
(二)后丘脑
后丘脑的内侧膝状体和外侧膝状体分别是听觉和视觉通路的中继核。内侧膝状体接受下丘臂来的听觉纤维,发出听辐射投射到大脑皮质的听区。外侧膝状体接受视束来的视觉纤维,发出视辐射投至大脑皮质的视区。
(三)上丘脑
上丘脑缰三角内含有缰核。起于嗅觉中枢等处的纤维,经丘脑髓纹,止于缰核,视、听觉等外感纤维也由顶盖进入缰核。自缰核发出缰脚间束到达中脑的脚间核及网状结构。因此,缰核是内脏和躯体传入的整合中枢,也是间脑至中脑内脏传出通路的中继站。松果体为内分泌腺。
(四)底丘脑
底丘脑主要核团是底丘脑核,与纹状体有往返的联系,是锥体外系运动通路的重要结构。
(五)下丘脑
1.下丘脑的主要核团下丘脑在结构上以穹窿为界分为内、外侧两区。外侧区细胞弥散,通称下丘脑外侧核。核间松散的纵行纤维称前脑内侧束。下丘脑内侧区从前向后分为视上区、结节区和乳头体区,各区除含弥散分布的小细胞外,还有一些比较明确的核团(图13-74)。其中,视上区内主要有视上核和室旁核,分泌催产素或加压素(抗利尿激素)。结节区内主要有腹内侧核、背内侧核和弓状核(漏斗核)。乳头体区内主要有乳头体核和下丘脑后核。
图13-74 下丘脑的主要核团
2.下丘脑的纤维联系
(1)下丘脑与垂体的联系:是下丘脑传出联系的特殊部分。下丘脑的一些神经元为神经分泌神经元,兼有传导冲动和分泌激素双重功能。分泌物经轴突传到末梢,释放入血流,作用于靶器官。其中,室旁核和视上核分泌催产素和加压素,经室旁垂体束和视上垂体束,输送至神经垂体,释放入血流。下丘脑弓状核等处的神经分泌神经元则分泌各种腺垂体激素的释放因子和抑制因子,经结节漏斗束(结节垂体束)传至正中隆起处,释放入毛细血管,随垂体门脉血流输送至腺垂体,从而影响腺垂体细胞的分泌(图13-75)。
图13-75 下丘脑与垂体间的纤维联系
(2)主要传入纤维:内脏感觉信息经脑干网状结构中继,也可由孤束核二级纤维直接上传至下丘脑。起于前脑隔区、嗅脑等处的纤维,可经前脑内侧束传入下丘脑。起于海马的纤维,经穹窿传至乳头体等处。
(3)主要传出纤维:下丘脑发出下行纤维,经室周灰质、中脑中央灰质和网状结构中继下传,也可从下丘脑直接下行,到达脑干和脊髓的自主性节前神经元,下丘脑以此控制内脏活动。此外,下丘脑的乳头体发出乳头丘脑束,上传至背侧丘脑前核;前核与大脑扣带回皮质有往返联系。
3.下丘脑的功能 下丘脑是自主(植物)神经的皮质下中枢,一般认为其前内侧区有副交感神经的中枢,后外侧区有交感神经的中枢。下丘脑也是调节内分泌活动的较高级中枢,下丘脑的一些核团能影响垂体的内分泌活动。它还是中枢神经边缘系统的组成部分,对摄食、生殖、水平衡、体温、睡眠、情绪活动以及生理活动的节律性(生物钟)等多种功能发挥重要的调节作用。
(陈幽婷)